动波导致基底膜的机械振动(海浪波)。耳蜗是充满液体的螺旋管,其中基底膜位于中央并贯穿始终。当镫骨振动位于耳蜗底部的卵圆窗时,耳蜗中的液体使得基膜以波浪的方式运动。
第三转换,这些转换必须转换成电脉冲。基底膜的波浪形运动使得与基底膜相连的毛细胞弯曲。这些毛细胞是听觉系统的感受细胞,当毛细胞弯曲时,它们刺激神经末梢,将基底膜的物理振动转换为神经活动。
第四转换,它发生在整个听觉功能系统。神经冲动通过一捆被称作听神经的纤维离开耳蜗。这些神经纤维与脑干的耳蜗核相遇。就像视觉系统的神经交叉一样,从一只耳朵来的刺激传递到两侧的大脑。听觉信号在到达位于大脑半球颞叶听皮层的通路上要经过一系列的神经核团。在听皮层开始对这些信号进行更高水平的加工。
然而,数以千万的人承受各种形式的听觉障碍,因为听皮层损伤可产生神经机制的损伤(神经性耳聋)。
(2)音调知觉理论
运动语言到不了的地方,音乐语言可以到达。为了解释听觉系统是怎样将声波转换为音调的,科学家提出了"地点说与频率说"两个截然不同的理论。
地点说:1800年由赫尔姆霍提出。后经贝克西修正荣获1961年诺贝尔奖。地点说认为,音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置。
频率说:通过基底膜振动的频率来解释音调。单个神经元不可能有足够的放电速度来征服高音调的声音,这一局限可以通过齐射原理所克服。它是一些神经元通过联合的活动形式,或者称为齐射,在刺激音调为2000Hz、3000Hz乃至更高频率的时候放电(Wever,1949)。
地点说可以很好地解释1000Hz以上的音调知觉。频率说能解释低于5000Hz的频率的声音编码。
不同理论可以解释一个复杂的感觉任务的不同部分。相对于每个单独的理论,两种理论联合使用可以提供更精确的感觉。
(3)声音定位
蝙蝠无法使用视觉在洞穴中定位物体。然而,它使用回音定位法-他们发出的高音调声波试探物体。有种蝙蝠可以区分相距仅0.3毫米的两个物体(Simmons et al.,1998)。
尽管人类缺乏这样特殊的能力,但高水平运动员却有一定的隐性传球能力,他可以运用声音来判定球或队友的空间位置,特别有时根本无法看到球与队友。科学研究认为这类事情是通过两种机制来实现的:对到达每只耳朵的声音相对时间和相对强度的测量(Middlebrooks& Gree,1991;phillips,1993)。
第一种机制,是神经元通过比较进入每只耳朵声音的时间差,它会在两耳之间产生特定时间延迟的时候特异性地放电。大脑运用这种到达时间的不对称性信息,来对空间中的声音源做出精确的估计。